Динамика фотосинтезирующей активности хвои Picea ajanensis и Picea Smithiana в условиях зелёной зоны г. Уссурийска

Введение

 Роль интродукции растений на современном этапе ее развития достаточно многосторонняя. Это и направление развития ботанической науки, своеобразный раздел экспериментальной ботаники, практические результаты которой помогают прояснить те или иные вопросы теоретической ботаники. Это и источник экспериментального материала для

многих сельскохозяйственных наук, в первую очередь для селекции растений. Это и способ удовлетворения материальных и культурных потребностей человечества, поскольку все культивируемые растения, в том числе и декоративные, являются интродуцентами. Это и один из методов изучения растения вне естественных мест обитания (ex situ), которому в последнее время придается особое значение в программе сохранения разнообразия растений [1].

Выживание интродуцентов в новых местообитаниях возможно при их успешной адаптации к комплексу природно-климатических условий района интродукции [2]. Природные условия юга Приморского края, определяются муссонным климатом. В таких условиях затяжная весна, пасмурное, с большим количеством туманов и осадков начало лета, суровая (сравнительно с европейской частью страны) с холодными северными ветрами зима, оказывают лимитирующее действие на нормальное развитие растений-интродуцентов. Насаждения зеленой зоны г. Уссурийска разнообразны, но особую ценность для городской среды представляют хвойные растения, обладающие высокой декоративностью, фитонцидностью и неприхотливостью к условиям произрастания [1]. Однако многие из них являются очень чувствительными к ряду загрязняющих веществ. Тем не менее, известно, что некоторые виды хвойных отличаются высокой устойчивостью к техногенному  загрязнению, среди них можно отметить сосну обыкновенную, которая не только отличается высокими декоративными качествами, но и способна противостоять  действию токсичных газов

В связи с этим, большое значение при исследовании состояния растений имеет изучение пластичности фотосинтетического аппарата, его способности приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. Известно, что одним из показателей реакции растений на изменение факторов внешней среды, степени их адаптации к новым экологическим условиям является содержание хлорофиллов и каротиноидов – главных фоторецепторов фотосинтезирующей клетки [3].

Цель

Исследовать сезонную количественную оценку параметров накопления фотосинтетических пигментов в хвое Picea ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch. и  Picea Smithiana Boiss. и выявление на биохимическом уровне адаптивных механизмов интродуцента в условиях зелёной зоны г. Уссурийска (дендрарий Горнотаёжной станции).

Объекты и методы исследования

Объектом исследования явились хвойные породы в возрасте 45-50 лет дендрария Горнотаёжной станции ДВО РАН (Уссурийский район, Приморский край). Сезонную динамику содержания фотосинтетических пигментов в хвое изучали в паре «дальневосточный вид – интродуцент», соответственно, ель аянская – ель гималайская.

Родиной ели гималайской или как ее еще называют ели Смита являются  Западные Гималаи (произрастает на высоте 2000-3000 м над уровнем моря). Она требовательна к теплу и влажности воздуха и почвы; сильно страдает от засух. Чувствительна к пыли и дыму. Выносит низкие температуры до –15–18°.

Количество хлорофиллов а, b и сумму каротиноидов определяли спектрофотометрическим методом с использованием методических разработок [4]. Образцы хвои второго года отбирали в трехкратной повторности в течение года. Далее в лабораторных условиях получали вытяжку пигментов в ацетоне. Экстракты пигментов фильтровались вакуумным способом. Оптические плотности пигментных вытяжек определяли с помощью однолучевого автоматизированного спектрофотометра СФ-56 (ЛОМО) по центрам поглощения: для хлорофиллов а и b – 644 и 662 нм, для каротиноидов – 440,5 нм.

Основой расчета концентрации пигментов хлоропластов служили формулы Веттштейна для 100% -ного ацетона:

С_а= 9,78 х D₆₆₂ – 0,99 х D₆₄₄ ,                                 

   С_b = 21,42 х D₆₄₄ – 4,65 х D₆₆₂ ,                              

    С_а+b =5,13 х D₆₆₂ + 20,43 х D₆₄₄ ,                             

       С_кар = 4,69 х D_440,5 – 0,268 (С_{а+ b}) ,                          

где С – концентрация хлорофиллов а, b и каротиноидов в мг/л, D – оптическая плотность в центрах поглощения пигментов 440,5; 644 и 662 нм.

Содержание пигментов в хвое вычислялось по формуле:

                                                    А=(С х V) / (P x 1000),                                                         

где А – содержание пигмента в мг на 1 г сырой навески, С – концентрация пигмента в мг/л (после расчета по формулам 1, 2, 3, 4), V – объем вытяжки пигмента (мл), Р – навеска хвои (г).

Результаты исследований

Для оценки биологического потенциала ели гималайской с точки зрения интродукции и акклиматизации на юг Приморского края нами была исследована динамика накопления фотосинтетических пигментов в двухлетней хвое. В качестве эталона, параллельно  проводили сравнительное изучение работы пигментного комплекса хвои ели аянской, являющейся дальневосточным видом.

         Согласно полученным данным, максимум накопления хлорофилла а у ели аянской был отмечен в январе (1,35 мг/г сырого веса), у ели гималайской зафиксированы два скачка нарастания «главного» хлорофилла - в июле (1,12 мг/г) и в октябре-ноябре (1,04 и 1,05 соответственно). Как видно из рис. 1 для местного вида наблюдается тенденция накопления данного пигмента в весенне-летние месяцы и его резкое снижение в ноябре-декабре. У интродуцента основной процесс накопления пигмента приходится на конец лета – начало осени. На рис. 2 представлена динамика содержания хлорофилла b двух изучаемых видов. Как следует из представленных результатов, в среднем содержание этого пигмента у дальневосточного вида больше (0,71мг/г), чем у интродуцента (0,53 мг/г).

 Рисунок 1 – Сезонная динамика содержания хлорофилла а в двухлетней хвое ели аянской и ели гималайской

Процесс накопления хлорофилла b  у двух видов ели начинался в январе. Снижение содержания зеленых пигментов в конце весны – начале лета связаны с началом роста хвои. К осени, когда ростовые процессы у ели замедляются, концентрация пигментов в хвое увеличивается. Именно этим фактом можно объяснить максимальные значения.

Рисунок 2– Сезонная динамика содержания хлорофилла b в двухлетней хвое ели аянской и ели гималайской

Одним из информативных показателей, характеризующий работу фотосинтетического аппарата является отношение хлорофилла а к хлорофиллу b (a/b). Это отношение связано с активностью «главного» хлорофилла а, чем оно больше, тем интенсивнее фотосинтез. В норме этот показатель должен соответствовать 2,2-3,0. В двухлетней хвое  местного вида это отношение варьировало от 1,89 (апрель) до 2,51 (июль). У интродуцента ели гималайской оно изменялось в пределах от 1,65 (сентябрь) до 2,53 (июль). Наши результаты показывают, что наиболее стабильно фотосинтетический аппарат  двух видов елей работал летом и в начале осени (таблица).

Среднее отношение хлорофиллов (a/b) у ели гималайской выше (2,24), чем у ели аянской (2,15). Можно предположить, что  по этому показателю интродуцированный вид прошел успешную адаптацию к природным условиям дендрария Горнотаежной станции [5].

Отношение суммы хлорофиллов к каротиноидам (a+b/каротиноиды) играет не менее важную роль при характеристике работы фотосинтетического аппарата. Это соотношение в норме стабильно и очень чутко реагирует на изменения различных факторов среды.

Таблица – Сезонная динамика содержания пигментов (мг/г сырого веса) и их соотношение в хвое ели аянской (над чертой) и ели гималайской (под чертой)

В целом, приведенные данные (табл.) указывают, что с наступлением зимы (конец ноября-декабрь) у двух видов отмечали тенденцию к уменьшению соотношения (a+b/каротиноиды), что свидетельствует о снижении светособирающей функции пигментного комплекса под воздействием неблагоприятных температурных условий зимы. Существенность различия у ели аянской практически по всем показателям превышает порог (t=3), однако хлорофилл «а» устойчив к атмосферному загрязнению, как у ели аянской, так и у ели гималайской. У ели гималайской существенность различия ниже пороговой величины по содержанию хлорофиллов «а» и «в» и по содержанию каротиноидов, что свидетельствует о том, что ель гималайская более газоустойчива, чем ель аянская.

Важным составляющим пигментной системы хвойных являются каротиноиды. Исследование количественного содержания каротиноидов в хвое интродуцента и местного вида показало, что это довольно динамичный показатель. График накопления каротиноидов имеет вид многовершинной кривой. Как видно из рисунка 3, для двух двух видов наблюдалась общая тенденция накопления желтого пигмента с октября. Максимальные показатели содержания каротиноидов в хвое ели аянской нами были отмечены в январе (0,34 мг/г) и марте (0,33 мг/г).

Рисунок 3 – Сезонная динамика содержания каротиноидов в двухлетней хвое ели аянской и ели гималайской

Согласно полученным данным, у ели гималайской наблюдаются два скачка нарастания концентрации каротиноидов – в октябре-ноябре и феврале-марте, максимум зафиксирован в январе – 0,32 мг/г. Относительно высокий уровень каротиноидов в поздне-осеннее и зимнее время года объясняется адаптивной реакцией, направленной на повышение устойчивости фотосинтетического аппарата, предотвращение фотодинамической деструкции в холодное время года.

Выводы

 На основе полученных экспериментальных данных выявлены сезонные различия в содержании хлорофиллов и каротиноидов и динамике их накопления в хвое ели аянской и ели гималайской, произрастающих в дендрарии Горнотаежной станции.

Установлено, что фонд пигментов подвержен изменению в течение года и зависит от фазы годичного цикла, погодных условий сезона, влагообеспеченности и др. Так, общее количество пигментов у ели аянской изменяется в пределах 1,14 – 1,96 мг/г сырого веса, для интродуцента это значение варьирует от 1,35-1,87 мг/г.

Таким образом, с точки зрения пигментных показателей по уровню активности фотосинтетического аппарата у ели гималайской наблюдается стабильность в работе пигментного комплекса, но по уровню накопления пигментов этот вид уступает местному, т.е. оба вида очень перспективны для создания культур в условиях зелёных зон городов юга Приморского края.

Spisok literatury

1. Karpun Yu.N. Osnovy intriduktsii rastenii. [The main problems of introduction]. // Hortus botanicus, 2, 2004. –  P. 17-32.
2. Basilevskaya N.A.Teoriya i metody introduktsii rasteniy  [Theory and methods of plant introduction]– M.: Moscow University Press, 1964. – 131 p.
3. Tuzhilkina V.V. Reaktsiya pigmentnoy sistemy khvoynykh na dlitelnoe aerotekhnogennoe zagryaznenie. [Reaction of conifers’ pigment system to long aerotechnogenic pollution] // Ecology. – 2009. № 4. – P. 243-248.
4. Shlyk A.A. Opredelenie khlorofillov i karotinoidov v ekstraktaph zelenykh listev/  [Determination of chlorophylls and carotinoids in green leaves extracts] // Biochemical methods in plant physiology. – M.: Nauka, 1971. – P. 154-170.
5. Titova M.S. Sostoyanie fonda fotosinteticheskikh pigmentov dalnevostochnykh i  introdutsirovanykh khvoynykh porod v usloviyakh dendrariya Gornotaezhnoy stantsii [The state fund of photosynthetic pigments in the Far Eastern and introduced conifers in the arboretum of the Mountain-Taiga Station FEB RAS] // Biological investigation in Mountain-Taiga Station. Issue 12. Introduction and rational use of the plant resources of South Primorye. –  Vladivostok: Dalnauka, 2011. – P. 131-140.