Введение
Полная и единовременная смена ороговевшего эпидермального покрова именуемое линькой – регулярно наблюдаемое явление у змей. Во время этого процесса у рептилий образуется новый экзодермальный покров, после чего отмирает и сбрасывается старый.
Первым визуально констатируемым признаком линьки у змей является помутнение вентральных щитков, занимающее по продолжительности 2-4 дня (первая стадия). Затем, уже на второй стадии мутнеют роговицы глаз (3-5 дней). При этом глаза змей приобретают молочно-белый с легким оттенком голубизны цвет. На третьей стадии происходит прояснение глаз (1-2 дня), а на четвертой стадии – прояснение брюшных щитков (2-3 дня) [4]. По некоторым данным прояснение глаз происходит позже, после вентральных и каудальных щитков (вероятно, это носит видоспецифицический характер) [6]. На завершающей, пятой стадии – происходит собственно линька. Подготовка к завершающей стадии занимает от 5 до 10 дней.
При нормальном протекании линьки змеи сбрасывают кожу быстро и целиком. Процесс освобождения от старой кожи занимает от 20-30 минут до 3-4 часов. Начинается он после того, как змея отслоит старую надкожицу на губных щитках, потирая переднюю часть головы о какие-нибудь предметы с шероховатой поверхностью. Затем змея, проползая среди находящихся на поверхности почвы предметов и растений, начинает сдвигать кожу с головы в направление к туловищу, и постепенно стягивает с себя всю старую шкуру.
Как известно из литературных источников [5] линька змей, содержащихся в террариумах, может быть нарушена при неблагоприятных микроклиматических условиях, заболеваниях, сопровождающихся обезвоживанием организма, дефицитом белка, при несбалансированном питании, приводящем к авитаминозам, дефициту макро- и микроэлементов и др. Учащение линек у змей может быть связаны с нарушениями функции кишечника или гипофункцией щитовидной железы, так как гормоны щитовидных желез принимают участие в регуляции процесса линьки змей, подавляя ее при их повышении в крови и, наоборот, активизируя ее при снижении в крови [9; 10].
Нарушения процесса линьки змей – ее частоты, длительности, целостности сброшенного "выползка" – могут возникать и у относительно здоровых животных под влиянием неблагоприятных факторов внешней среды, загрязнении кожных покровов промышленными отходами (нефтепродукты), механических повреждениях, при инвазии эктопаразитов.
О линьке водяного ужа, Natrix tessellata (Laurenti, 1768), преобладают данные, полученные в условиях террариума. Сведений полученных в естественных условиях практически по всему ареалу собрано явно недостаточно.
Целью настоящего исследования являлось изучение особенностей и динамики линек водяного ужа материковой и островной популяций обитающих на западном побережье Среднего Каспия.
Материал и методика
Исследования линьки проводились в общем объеме плановой тематической работы по изучению морфологии, биологии и экологии водяного ужа в биоценозах западного побережья средней части Каспийского моря. Полевыми исследованиями были охвачены все сезоны активности змей (с апреля по октябрь) 2015 – 2017 гг. Обследованы прибрежные водоемы (озера, устья каналов, култуки, лиманы, заводи, лагуны) и часть островов Абшеронского и Бакинского архипелагов у западного побережья Каспийского моря. Проводился общий учет численности змей по стандартным методикам [7]. Устанавливалось их соотношение по полу и возрасту. Возраст змей устанавливался условно путем разделения особей на три размерно-возрастные группы: 180-250 мм – сеголетки (Juv.), 300-450 мм – молодые (Sad.) и более 500 мм – взрослые (Ad.). У всех особей при первой поимке с помощью цифровой фотосъемки фиксировался неповторимый рисунок нижней стороны хвоста [11]. Этот довольно простой при определенной сноровке метод мечения позволял обходиться без традиционных травмирующих (выстригание брюшных щитков) и современных дорогостоящих (вживление микрочипов) методов. Применялись и временные метки – нанесение контрастной водостойкой краски на ряд (15-20) спинных чешуй. Последние использовались для учета количества линек и длительности промежутков времени между линьками. Отмечались пол и возраст обнаруженных линяющих особей, количество и стадии линьки: помутнение брюшных щитков (I), помутнение глаз (II), прояснение глаз (III), прояснение брюшных щитков (IV). Проводился количественный учет и качественная оценка состояния и степени целостности обнаруженных выползков. Статистическая обработка первичных данных осуществлялась при помощи Microsoft Office Excel 2007.
Результаты и их обсуждение
Установлено, что период активности у водяных ужей островной популяции менее продолжителен, чем у особей материковой популяции: в зависимости от климатических условий года 230-240 дней – у материковой популяции, и 215-225 дней – у островной. Пищевая активность была значительнее выражена у особей островной популяции. Масса отрыгнутого содержимого желудков в среднем была в 2-2,5 раза выше у особей островной популяции (рис. 1).
Рис. 1. Средняя масса содержимого желудков Natrix tessellatа материковой и островной популяций в разные сезоны периода активности
Линька у водяных ужей отмечалась во все сезоны их периода активности (весной, летом и осенью). Наиболее массовый характер линьки у этих змей отмечался в летние месяцы. В весенние месяцы пик количества линек приходился на май. В осенние месяцы линяли только 15-20 % всех осмотренных особей.
Процесс линьки у самцов по времени был более продолжителен, чем у самок и сеголеток. Пик активной линьки у самцов приходился на май, июль и август, а у самок – на июнь, июль. Промежутки времени между линьками змей варьировали в больших пределах и в определенной степени зависели от общих размеров их тела (рис. 2).
Рис. 2. Промежутки времени между линьками водяного ужа различных размерных групп (положительная корреляция, r = 0,89).
Наблюдения за особями ужей островной популяции (о-ва Песчаный, Бабурий, Пеликаний, Глиняный) в течение трех сезонов годового периода активности показали, что из 242 отмеченных здесь особей на протяжении одного периода активности 54,1 % змей вылиняли трижды, 28,9 % змей – 4 раза, 13,6 % змей – 5 раз и 3,4 % змей – 6 раз. Следовательно, можно предположить, что у основной массы ужей линька происходит с промежутками в 1,5-2 месяца. Новорожденные ужи впервые линяют через несколько дней после рождения, затем через 12-15 дней, и еще два раза, перед тем как отправиться на зимовку. На следующий год у большинства из них (около 86 %) наблюдалось по 7, у остальных – 8-9 линек.
Сокращение промежутков между линьками взрослых ужей до 20-25 дней, видимо, связано со специфическими кормовыми и климатическими условиями обследованных островов [2].
Данные по общей численности ужей, а также количеству цельных и фрагментных выползков обнаруженных за годичный сезон активности на некоторых островах западного побережья Каспийского моря представлены на диаграмме (рис. 3).
Рис. 3. Численность водяного ужа и количество обнаруженных выползков на некоторых островах западного побережья Каспийского моря
Наблюдения за разновозрастной выборкой водяных ужей (n=28), содержащейся в условиях открытого вольера, показали, что в течение года у взрослых особей происходит 3-4 линьки, у сеголеток – 5-7. Пиковые значения линьки отмечены в мае и августе (табл.). При этом максимальные промежутки между линьками составляли 46-58 дней, а минимальные – 15-18 дней. Полученные результаты вполне согласуются с данными, полученными нами в природе и из литературных источников по другим частям ареала [3, 8].
В литературе имеется сообщение о том, что сбрасывание старого рогового покрова у водяного ужа может происходить не только на суше, но и в воде [1]. Нами аналогичный факт был отмечен только у 3 особей островной популяции в летний период и, видимо, был связан с критически высоким температурным градиентом на суше ( t? приземного слоя воздуха выше 38?С).
Таблица – Половозрастные различия частоты линьки водяного ужа в течение годового периода активности
Месяц |
Количество линяющих особей, % |
||
? |
? |
Juv. |
|
Апрель |
13,1 |
14,1 |
13,7 |
Май |
16,2 |
17,1 |
16,4 |
Июнь |
14,7 |
14,9 |
13,1 |
Июль |
15,5 |
14,1 |
14,8 |
Август |
17 |
17,1 |
15,9 |
Сентябрь |
13,1 |
14,9 |
13,7 |
Октябрь |
10 |
10,4 |
12 |
Первые линяющие особи водяного ужа в естественных условиях отмечены в апреле (7 %), в первой половине мая линяли до 13 % змей, а во второй его половине около 80 % особей. Весной линька происходила в дневное время, а в летние месяцы – в основном ночью или в ранние утренние часы. Видимо, выбор времени линьки не случаен и связан с условиями температуры и влажности воздуха, благоприятствующими этому процессу.
Летняя линька ужей отмечалась в конце июня (35 %) и в середине-конце июля (65 %). Осенняя линька отмечалась в первой декаде сентября, а также в середине и конце сентября – начале октября.
В процессе каждой линьки змеи, видимо, не только меняют прежний эпидермальный покров на новый, больший по размерам, позволяющий им продолжить активный рост, но и таким образом радикально избавляются от множества эктопаразитов. Примерно на 47 % свеже сброшенных выползках ужей нами было обнаружено до 30-40 и более экз. эктопаразитов (Ophionyssus natricis).
Заключение
Установлено, что продолжительность периода активности водяного ужа на западном побережье Среднего Каспия у материковой популяции находится в пределах от 230 до 240 дней, у островной – 215-225 дней и зависит от климатических условий года.
Отмечено увеличение частоты линек у особей водяного ужа островной популяции, что, вероятно, связано с их повышенной трофической активностью.
Выявлены нарушения процесса линьки в виде ее учащения и фрагментного схождения выползков у змей материковой популяции, обитающих на антропогенно трансформированных участках западного побережья Среднего Каспия.
Список литературы
-
Атаев Ч.А. Пресмыкающиеся гор Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1985, 344 с.
-
Ахмедов М.И. Герпетологическая фауна островов Апшеронского и Бакинского архипелагов Каспийского моря. Автореф. дис… канд. биол. наук, Баку, 1988, 19 с.
-
Бакиев А.Г., Маленёв А.Л., Зайцева О.В., Шуршина И.В. Змеи Самарской области. Тольятти, 2009, 170 с.
-
Десятсков В.Л. Линька у змей / Вопросы герпетологии, Л.: Наука, 1977, с. 80-82.
-
Кудрявцев С.В., Фролов В.Е., Королев А.В. Террариум и его обитатели, М.: Лесная промышленность, 1991, 349 с.
-
Лада Г.А. Линька и сезонная активность питания обыкновенной гадюки в Тамбовской области / Вопросы герпетологии, Л.: Наука, 1981, с. 82.
-
Щербак Н.Н. (ред.). Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989, 172 с.
-
Щербак Н.Н., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат, Киев: Наукова Думка, 1980, 226 с.
-
Chiu K.W., Lynn W.G. The role of the thyroid in skin-shedding in the shovel-nosed snake, Chionactis occipitalis / General and comparative endocrinology, 14(3), 1970, р. 467-474.
-
Chiu K.W., Leung M.S., Maderson P.F. Thyroid and skin?shedding in the rat snake (Ptyas korros) / Journal of Experimental Zoology, 225(3), 1983, р. 407-410.
-
Vaugham R. Provisional results from study of facial features as a means of individual identification in Natrix natrix (Abridged Version) // British Herpetol. Society Bul. № 68, 1999. P. 39–46.
Spisok literatury
-
Ataev Ch.A. Presmykayushchiesya gor Turkmenistana. Ashhabad: Ylym, 1985, 344 s.
-
Ahmedov M.I. Gerpetologicheskaya fauna ostrovov Apsheronskogo i Bakinskogo arhipelagov Kaspijskogo morya. Avtoref. dis… kand. biol. nauk, Baku, 1988, 19 s.
-
Bakiev A.G., Malenyov A.L., Zajceva O.V., SHurshina I.V. Zmei Samarskoj oblasti. Tol'yatti, 2009, 170 s.
-
Desyatskov V.L. Lin'ka u zmei / Voprosy gerpetologii, L.: Nauka, 1977, s. 80-82.
-
Kudryavcev S.V., Frolov V.E., Korolev A.V. Terrarium i ego obitateli, M.: Lesnaya promyshlennost, 1991, 349 s.
-
Lada G.A. Lin'ka i sezonnaya aktivnost' pitaniya obyknovennoj gadyuki v Tambovskoj oblasti / Voprosy gerpetologii, L.: Nauka, 1981, s. 82.
-
Shcherbak N.N. (Ed.). Rukovodstvo po izucheniyu zemnovodnyh i presmykayushchihsya. Kiev, 1989, 172 s.
-
Shcherbak N.N., Shcherban M.I. Zemnovodnye i presmykayushchiesya Ukrainskih Karpat. Kiev: Naukova Dumka, 1980, 226 s.
-
Chiu K.W., Lynn W.G. The role of the thyroid in skin-shedding in the shovel-nosed snake, Chionactis occipitalis / General and comparative endocrinology, 14(3), 1970, r. 467-474.
-
Chiu K.W., Leung M.S., Maderson P.F. Thyroid and skin?shedding in the rat snake (Ptyas korros) / Journal of Experimental Zoology, 225(3), 1983, r. 407-410.
-
Vaugham R. Provisional results from study of facial features as a means of individual identification in Natrix natrix (Abridged Version) // British Herpetol. Society Bul. № 68, 1999. P. 39–46.