Состояние ценопопуляции Allium globosum Bieb. ex Redoute на особо охраняемой природной территории «Урочище Черная балка»

Введение. В процессе инвентаризации флоры особо охраняемой природной территории (ООПТ) «Урочище Черная балка» была впервые описана одна из трех известных в настоящее время в Ростовской области ценопопуляций (ЦП) редкого вида Allium globosum Bieb. ex Redoute.

В соответствии с постановлением Правительства Ростовской области от 12.05.2017 № 354 «Об охраняемых ландшафтах и охраняемых природных объектах» «Урочище Черная балка» площадью 522,9 га отнесено к охраняемым ландшафтам. ООПТ расположена в центре Белокалитвинского района на правом берегу р. Северский Донец южнее хут. Какичева; она занимает балку Черную, урочище Гребенные горы (так называемые «Две сестры») и степной участок между ними (рис. 1).

Это уникальный по красоте и живописности ландшафт с извилистой долиной реки Северский Донец, крутым каменистым правым бортом речной долины, речной гладью, узкими облесенными балками, полосой прибрежной нагорной дубравы и ковыльными степями.

Научная ценность данной ООПТ определяется высоким уровнем биологического разнообразия микобиоты, флоры и фауны. На этой территории представлен типичный для северодонецкой долины комплекс экосистем – эталонные упрощенные и простые байрачные и нагорные дубравы с участием серии светлолесных ксеротермических реликтов в сочетании с пойменным лесом в устье балки Черной, кустарниковыми зарослями, каменистыми ковыльными степями, тимьянниками из характерных петрофитов и перигляциальных реликтов. Кроме того, эта ООПТ имеет высокую научную значимость для мониторинга и изучения динамики долинных экосистем и популяций видов флоры и фауны в современных климатических условиях, включая популяции редких и исчезающих видов.

Рисунок 1 – Гребенные горы в ООПТ «Урочище Черная балка»

По предварительным данным флора «Урочища Черная балка» насчитывает более 300 видов покрытосеменных растений, в том числе 18 «краснокнижных» таксонов, 11 из которых (отмечены *) внесены в Красную книгу РФ [4]:

1. Allium globosum Bieb. ex Redoute – Лук шаровидный

2. A. lineare L. – Л. линейный

3. Astragalus calycinus Bieb. – Астрагал чашечный

4. *Bellevalia sarmatica (Pall. ex Georgi) Woronow – Бельвалия сарматская

5. Campanula macrostachya Waldst. & Kit. ex Willd. – Колокольчик крупноколосковый

6. C. trachelium L. – К. крапиволистный

7. *Delphinium puniceum Pall. – Живокость пунцовая

8. *Fritillaria ruthenica Wikstr. – Рябчик русский

9. *Hedysarum grandiflorum Pall. – Копеечник крупноцветковый

10. *Iris pumila L. s. l. – Касатик низкий, кочеток

11. *Silene hellmannii Claus – Смолевка Гельмана

12. *Stipa dasyphylla (Lindem.) Trautv. – Ковыль опушеннолистный

13. *S. pennata L. s. l. – К. перистый

14. *S. pulcherrima K. Koch [S. grafiana Stev.] – К. красивейший

15. S. ucrainica P. Smirn. – К. украинский

16. *S. zalesskii Wilensky – К. Залесского

17. *Tulipa schrenkii Regel – Тюльпан Шренка

18. Ulmus glabra Huds. [U. scabra Mill., U. montana Stokes, U. elliptica K. Koch] – Ильм, вяз голый

На этой охраняемой территории произрастает наиболее крупная по численности особей ЦП Allium globosum из числа известных в настоящее время в Ростовской области. Краткое описание этой ценопопуляции приводится в статье.

Материал и методы исследования. Allium globosum Bieb. ex Redoute (сем. Alliaceae) – лук шаровидный – восточноевропейско-западносибирский вид, имеющий в Красной книге Ростовской области [5] категорию редкости 3г, как редкий вид со значительным ареалом, но находящийся в Ростовской области на границе распространения. Включался в списки редких, исчезающих и нуждающихся в охране растений Ростовской области с 1977 г. [2]. Внесен в Красную книгу Воронежской области [3].

Ареал лука шаровидного охватывает Восточную Европу, Кавказ, Среднюю Азию и юг Западной Сибири; в России этот вид распространен в бассейнах среднего и нижнего течения Дона и Волги, в Заволжье, Предкавказье, Республике Дагестан, на юге Западной Сибири. В Ростовской области Allium globosum находится на западной границе ареала. В настоящее время он известен только из Белокалитвинского р-на (хут. Поцелуев, окр. г. Белая Калитва, хут. Какичев), где произрастает на выходах песчаника в составе каменистых степей, тимьянников и сообществ переходного типа (рис. 2). Местонахождение лука шаровидного в окрестностях хут. Какичева с мая 2017 г. относится к ООПТ «Урочище Черная балка».

Allium globosum – это корневищно-луковичный поликарпик, образующий клоны. По определению В. А. Черемушкиной лук шаровидный относится к рыхлодерновинным партикулирующим моноцентрическим корневищно-луковичным биоморфам [9].

Луковица лука шаровидного туникатного типа, булавовидной формы, состоит из влагалищных и покровных чешуй. Покровные чешуи красно-бурые, кожистые, раскалывающиеся. Генеративный побег представляет собой цветоносную стрелку с верхушечным соцветием – густым шаровидным зонтиком. Листья осенней генерации отрастают в начале сентября в количестве 3–6 шт. Листья прикорневые, влагалищные, с полуцилиндрическими пластинками 0,2–0,3 см шириной и 17–27 см длиной, на 1/3 и более одевающие цветоносную стрелку.

Рисунок 2 – Распространение Allium globosum в Ростовской области 

   – изучаемое местонахождение вида в окр. хут. Какичева

Описание биоэкологических особенностей лука шаровидного проводилось в соответствии с методикой мониторинга «краснокнижных» растений Ростовской области [8]. Обилие видов в составе ассоциации определялось визуально с помощью шкалы Друде [7]. Семенная продуктивность лука шаровидного изучалась по методике Вайнагия И. В. [1]. Потенциальная семенная продуктивность определяется числом семяпочек, сформировавшихся на растении; реальная – числом полностью сформировавшихся семян. Процентное соотношение между этими показателями – коэффициент семенификации имеет большое значение для оценки характера взаимоотношений организма с условиями среды обитания и аналогичен коэффициенту плодоцветения для цветков-плодов.

Результаты исследования. Изучение ЦП Allium globosum предусматривало, как того требует программа ведения Красной книги Ростовской области [8]: описание физико-географических и почвенных условий места произрастания вида; геоботаническое описание растительного сообщества, компонентом которого является вид, по стандартным методикам русской геоботанической школы; установление площади, численности и возрастного состава ЦП; установление жизненности особей по 3-балльной шкале В. В. Алехина, включая их внешние параметры (средняя высота генеративных растений, наличие поражений инфекциями, повреждений насекомыми-фитофагами и др.); установление способа самоподдержания ценопопуляции, а в случае семенного возобновления сбор материала для определения семенной продуктивности особей и ценопопуляции в целом; выявление форм и интенсивности негативного антропогенного воздействия на ценопопуляцию, иных лимитирующих (угрожающих) факторов.

Местонахождение: Белокалитвинский р-н, 1,5 км южнее хутора Какичева, правый коренной берег р. Северский Донец, ООПТ «Урочище Черная балка», Гребенные горы.

Географические координаты: 48⁰.07.090 с. ш., 40⁰. 44.033 в. д., 105 м над у. м.

Почвы: скелетные мелкощебневатые на осыпях и скальных выходах песчаника (рис. 3, 4).

Описание растительности: растительное сообщество переходного типа от тимьянника к каменистой степи; ассоциация: Festuca valesiaca – Agropyron pectinatum – Thymus dimorphus – Allium globosum – петрофильное разнотравье.

Ярусность: вертикальная структура растительного покрова трехъярусная. Первый ярус (до 150 см) образуют степные кустарники: Rosa canina L. s. l., R. caryophyllacea Bess., Spiraea hypericifolia L., Caragana frutex (L.) K. Koch и др.; второй ярус (до 80 см) состоит из Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv., Koeleria cristata (L.) Pers., Festuca valesiaca Gaudin, Allium globosum и др.; в третьем ярусе (до 30 см) отмечены Alyssum tortuosum Waldst. & Kit. ex Willd., Thymus dimorphus Klok. & Shost., Teucrium polium L., Centaurea marschalliana Spreng. и отрастающие осенние побеги петрофильного разнотравья (наблюдения проводились 15.09.2017 г.).

Общее проективное покрытие – 60 %. Напочвенный покров образуют мхи и лишайники.

Рисунок 3 – Фрагмент ценопопуляции Allium globosum на осыпи песчаника

Флористический состав ассоциации (характерные виды на момент наблюдения, обилие указано по шкале Друде, полужирным шрифтом выделены «краснокнижные» виды):

1. Agropyron pectinatum – cop1

2. Allium globosum – cop1

3. Alyssum hirsutum – sp2

4. A. tortuosum – sp3

5. Asperula tephrocarpa – sp2

6. Astragalus calycinus – sp 1

7. A. pseudotataricus – sp1

8. Caragana frutex – sp3

9. Centaurea diffusa – sp1

10. C. marschalliana – sp3

11. Cephalaria uralensis – sp1

12. Cleistogenes bulgarica – sp1

13. Cotoneaster melanocarpus – sp1

14. Dianthus pseudoarmeria – sp2

15. Elytrigia intermedia – sp3

16. Erigeron podolicus – sp1

17. Eryngium campestre – sp1

18. Euphorbia seguieriana – sp3

19. Festuca valesiaca – cop1

20. Galium verum – sp3

21. Hypericum perforatum – sp1

22. Koeleria cristata – sp3

23. Linum tenuifolium – sp2

24. Melica transsilvanica – sp1

25. Orthanthella lutea – sp3

26. Pilosella echioides – sp2

27. Pimpinella titanophila – sp3

28. Poa crispa – sp2

29. P. stepposa – sp3

30. Potentilla astracanica – sp2

31. Pyrus pyraster – sol

32. Rosa canina – sp3

33. R. caryophyllacea – sp3

34. Scleranthus annuus – sp2

35. Serratula radiata – sp3

36. Sisymbrium polymorphum – sp2

37. Spiraea hypericifolia – sp3

38. Stachys atherocalyx – sp1

39. Stipa lessingiana – sp3

40. Teucrium polium – sp3

41. Thymus dimorphus – cop1

42. Tulipa biebersteiniana – sp2

43. Verbascum chaixii – sp1

44. Veronica jacquinii – sp3

45. Xeranthemum annuum – sp3

Ценопопуляция лука шаровидного обитает в верхней части очень крутого склона на правом коренном берегу р. Северский Донец в составе растительного сообщества переходного типа от тимьянника к каменистой степи. Растительный покров склона разреженный, сформирован на скелетной щебневатой почве, общее проективное покрытие не превышает 60 %. Видовой состав ассоциации насчитывает 45 видов. В сообществе в равной степени доминируют злаки – овсяница валлисская (Festuca valesiaca) и житняк гребенчатый (Agropyron pectinatum) – и петрофильное разнотравье, в составе которого довольно обильно (cop1) представлен объект данного исследования – лук шаровидный. Заметную роль в ценозообразовании играют степные кустарники: спирея зверобоелистная (Spiraea hypericifolia), кизильник черноплодный (Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt), карагана кустарниковая (Caragana frutex), виды рода Rosa L.

Рисунок 4 – Фрагмент ценопопуляции Allium globosum на скальных выходах песчаника

Площадь ЦП составляет около 10000 кв. м, а ее плотность в местах концентрации – 104 особи на 0,25 кв. м. В возрастном спектре преобладают проростки (46 % от общего количества особей) и ювенильные растения (41 %); имматурные особи составляют 3 %, виргинильные – 4 %, генеративные – 6 % от общего количества.

Таким образом, по возрастной структуре ценопопуляция относится к нормальным полночленным молодым. Она характеризуется левосторонним возрастным спектром, где абсолютный максимум приходится на группу проростков, а проростки и ювенильные растения суммарно составляют 87 %. По мнению В. А. Черемушкиной обильное семенное возобновление ряда луков (как и в нашем случае) способствует устойчивому преобладанию молодых особей в ценопопуляциях [9]. Доминирование молодых особей и высокая численность проростков свидетельствуют о том, что самоподдержание осуществляется преимущественно семенным путем. Образование рыхлой дерновины у корневищно-луковичных видов может привести к незначительному подъему в генеративной или постгенеративной фракциях в реальных ценопопуляциях, но базовые спектры этих ЦП не будут отличаться от характерного [9].

В процессе изучения ЦП Allium globosum были проведены морфометрические измерения его генеративных особей. В таблице 1 приводятся результаты статистической обработки морфологических параметров генеративных растений.

Таблица 1 – Морфометрические показатели Allium globosum в «Урочище Черная балка», 2017 г.

Общее количество побегов в клоне может достигать 66 шт., большая часть которых (более 77 %) генеративные. Высота генеративных побегов составляет 39,51±0,85 (14–55) см, а диаметр клона – 8,55±0,42 (3–17) см. Длина луковицы составляет 4–6 см, а ее диаметр 0,6–1,2 см (рис. 5). На одном побеге отрастают 3–6 ассимилирующих листьев, влагалищная часть которых образует луковицу.

При описании ЦП лука шаровидного было отмечено наличие зрелых и незрелых плодов (рис. 6) и собран полевой материал для определения семенной продуктивности.

Рисунок 5 – Булавовидные луковицы Allium globosum в клоне.15.09.2017 г.

Для этого в качестве счетной единицы выбрано соцветие [1].Установлено, что в одном соцветии в среднем формируются 49 (14–114) цветков и 8 (0–35) плодов, а коэффициент плодоцветения составляет всего 16,93 % (табл. 2).

Таблица 2 – Семенная продуктивность Allium globosum в «Урочище Черная балка», 2017 г.

Потенциальная семенная продуктивность в расчете на одно соцветие (или один побег) составляет 50,10 (0–210) семяпочек, реальная семенная продуктивность – 15,45 (0–65) семян, а коэффициент семенификации –30,83 %. Одна особь (клон) продуцирует в среднем 223,75 (25–1278) жизнеспособных семени. Вероятно, семена имеют высокую полевую всхожесть, так как на момент наблюдения (сентябрь) доля проростков в возрастной структуре популяции составляла 46 %. Приведенные в таблице 2 показатели характеризуют семенную продуктивность в целом как относительно невысокую [6].

Фактов поражения растений болезнями и вредителями не выявлено.

Жизненность особей оценивается как удовлетворительная, растения довольно крупные (табл. 1), обильно цветут и плодоносят (балл 3).

В описанной ассоциации произрастает еще один редкий вид Ростовской области – астрагал чашечный (Astragalus calycinus).

Степень антропогенной трансформации экотопа: умеренная. По причине сильной пересеченности рельефа рассматриваемая территория характеризуется высокой степенью сохранности естественных экосистем. Основные формы антропогенного воздействия на экотоп связаны с близостью населенного пункта (умеренный выпас крупного рогатого скота, сенокошение, сеть полевых дорог и др.). Отмечается также рекреационная нагрузка на экотоп, что связано с живописностью ландшафта, центром которого являются Гребенные горы, круто обрывающиеся в Северский Донец.

Рисунок 6 – Плодоношение лука шаровидного на ООПТ «Урочище Черная балка». 25.08.2017 г.

Заключение. Таким образом, ценопопуляция лука шаровидного характеризуется удовлетворительными показателями численности, плотности, жизненности особей, полночленностью возрастной структуры, что в целом обеспечивает возможность ее длительного стабильного существования. Несмотря на относительно невысокую семенную продуктивность самоподдержание ЦП осуществляется преимущественно путем семенного размножения. О регулярном и довольно интенсивном пополнении ценопопуляции молодыми особями свидетельствует ее возрастной спектр.

Условия обитания ценопопуляции Allium globosum в данном экотопе являются удовлетворительными, а степень ее охраны более или менее достаточной, так как это местонахождение вида входит в состав ООПТ «Урочище Черная балка» и находится, соответственно, под контролем Государственного бюджетного учреждения Ростовской области «Дирекция особо охраняемых природных территорий областного значения».

С 2017 г. в Ботаническом саду Южного федерального университета проводится интродукционное испытание Allium globosum с целью сохранения его генофонда ex situ, а также для последующего размножения вида и его репатриации в естественные местообитания.

Исследования проводились при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ (проект № БЧ 0110-11/2017-25) и Министерства природных ресурсов и экологии Ростовской области (Госконтракт № 38-р от 10.04. 2017 г.).

Список литературы

1. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. – 1974. – Т. 59. – № 6. – С. 826–831.

2. Зозулин Г. М., Абрамова Т. И., Пашков Г Д., Степнин Г И., Федяева В. В. Материалы для Красной книги Ростовской области // Известия СКНЦ ВШ. Естественные науки. – 1977. – № 1. – С. 105–108.

3. Красная книга Воронежской области: в 2 т. Т. 1. Растения. Лишайники. Грибы / Науч. ред. В. А. Агафонов. – Воронеж: МОДЭК, 2011. – 472 с.

4. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы) / Ред. Л. В. Бардунов, В. С. Новиков. – М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. – 855 с.

5. Красная книга Ростовской области. Растения и грибы. Издание 2-е. – Т. 2 / Науч. ред. В. В. Федяева. – Ростов-на-Дону: Минприроды Ростовской области, 2014. – 344 с.

6. Кузьменко И. П., Шмараева А. Н., Елфимова Н. С. Семенная продуктивность Allium globosum Bieb. ex Redoute в «Урочище Черная балка» // Современные технологии в изучении биоразнообразия и интродукции растений. Сборник материалов / Ред. Вардуни Т. В., Дмитриев П. А., Капралова О. А., Шмараева А. Н., Полтавский А. Н. – Ростов-на-Дону, Таганрог: Изд-во Южного федерального университета, 2017. – С. 108–110.

7. Неронов В. В. Полевая практика по геоботанике // Биология (электронная версия). – № 27–28, 31. – 21 с.

8. Федяева В. В., Русанов В. А. Мониторинг редких и исчезающих видов растений и грибов Ростовской области // Материалы научно-практической межрегиональной конференции. – Станица Вешенская. 2005. – С. 29–36.

9. Черемушкина В. А. Биоморфология видов рода Allium Евразии и структура их ценопопуляций: Автореф… дис. док. биол. наук. – Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 2001. – 32 с.

Spisok literatury

1. Vajnagij I. V. O metodike izucheniya semennoj produktivnosti rastenij // Bot. zhurn. – 1974. – T. 59. – № 6. – S. 826–831.

2. Zozulin G. M., Abramova T. I., Pashkov G D., Stepnin G I., Fedyaeva V. V. Materialy dlya Krasnoj knigi Rostovskoj oblasti // Izvestiya SKNC VSh. Estestvennye nauki. – 1977. – № 1. – S. 105–108.

3. Krasnaya kniga Voronezhskoj oblasti: v 2 t. T. 1. Rasteniya. Lishajniki. Griby / Nauch. red. V. A. Agafonov. – Voronezh: MODE'K, 2011. – 472 s.

4. Krasnaya kniga Rossijskoj Federacii (Rasteniya i griby) / Red. L. V. Bardunov, V. S. Novikov. – M.: T-vo nauchnyx izdanij KMK, 2008. – 855 s.

5. Krasnaya kniga Rostovskoj oblasti. Rasteniya i griby. Izdanie 2-e. – T. 2 / Nauch. red. V. V. Fedyaeva. – Rostov-na-Donu: Minprirody Rostovskoj oblasti, 2014. – 344 s.

6. Kuz'menko I. P., Shmaraeva A. N., Elfimova N. S. Semennaya produktivnost' Allium globosum Bieb. ex Redoute v «Urochishhe Chernaya balka» // Sovremennye texnologii v izuchenii bioraznoobraziya i introdukcii rastenij. Sbornik materialov / Red. Varduni T. V., Dmitriev P. A., Kapralova O. A., Shmaraeva A. N., Poltavskij A. N. – Rostov-na-Donu, Taganrog: Izd-vo Yuzhnogo federal'nogo universiteta, 2017. – S. 108–110.

7. Neronov V. V. Polevaya praktika po geobotanike // Zhurn. Biologiya (e'lektronnaya versiya). – № 27–28, 31. – 21 s.

8. Fedyaeva V. V., Rusanov V. A. Monitoring redkix i ischezayushhix vidov rastenij i gribov Rostovskoj oblasti // Materialy nauchno-prakticheskoj mezhregional'noj konferencii. – Stanica Veshenskaya. 2005. – S. 29–36.

9. Cheremushkina V. A. Biomorfologiya vidov roda Allium Evrazii i struktura ix cenopopulyacij: Avtoref… dis. dok. biol. nauk. – Novosibirsk: CSBS SO RAN, 2001. – 32 s.